Les réflexes

Un réflexe est une réponse involontaire à une stimulation. Le réflexe myotatique correspond à la contraction d’un muscle en réponse à son propre étirement. Il contribue au maintien de la posture. Lorsqu’un tendon est brièvement percuté au cours d’un examen, le muscle relié est étiré ; le tendon n’est pas lui-même le récepteur de l’étirement étudié. Un fuseau neuromusculaire, situé dans le muscle, détecte cette variation. Il produit un message dans une fibre sensitive. La réponse ne nécessite pas une décision consciente préalable, même si le cerveau reçoit des informations et peut moduler les circuits.

La voie sensitive conduit le message vers la moelle épinière. Le corps cellulaire du neurone sensitif est situé dans un ganglion spinal, sur la racine dorsale. Son prolongement central entre dans la moelle et établit, pour la voie excitatrice directe du réflexe myotatique, une synapse avec un neurone moteur. Le corps cellulaire de ce dernier se situe dans la région ventrale de la substance grise. Son axone sort par la racine ventrale puis rejoint le muscle. Il faut distinguer une racine, un nerf contenant de nombreux axones et un neurone individuel. Un nerf périphérique peut contenir des fibres sensitives et motrices.

Le muscle qui s’oppose au mouvement joue un rôle antagoniste. Lors d’une extension, le muscle extenseur et le muscle fléchisseur n’exercent pas la même action mécanique. La coordination du réflexe peut associer l’excitation du muscle étiré et l’inhibition de son antagoniste par un interneurone. Cette branche comporte donc un relais supplémentaire ; elle ne doit pas être confondue avec la liaison excitatrice directe. Le terme monosynaptique décrit ce relais central direct entre neurone sensitif et neurone moteur, pas l’absence de synapse neuromusculaire.

Un neurone possède un corps cellulaire et des prolongements spécialisés dans la réception ou la conduction de messages. La membrane sépare deux milieux ioniques et présente une différence de potentiel électrique. Le potentiel d’action est une variation brève de ce potentiel. Sur un même axone et dans les conditions considérées, son amplitude est stéréotypée et il se propage sans diminution progressive d’amplitude. Une stimulation suffisante peut déclencher un potentiel d’action ; une stimulation trop faible peut ne pas en déclencher. Le détail des canaux dépendants du voltage n’est pas nécessaire pour interpréter ces propriétés.

Un message comporte généralement une succession de potentiels d’action. Une stimulation plus intense peut augmenter leur fréquence, c’est-à-dire le nombre émis par unité de temps. Elle n’augmente pas la hauteur de chaque potentiel d’action sur cet axone. Dans un nerf entier, un enregistrement additionne toutefois l’activité de plusieurs fibres ; son amplitude peut changer parce que davantage de fibres sont recrutées. On doit donc identifier si le document présente un axone isolé, un nerf ou un muscle. Confondre ces niveaux conduit à attribuer au potentiel d’action individuel les propriétés d’un signal composé.

Une synapse chimique comprend une terminaison présynaptique, une fente synaptique et une membrane postsynaptique portant des récepteurs. Le message électrique arrive à la terminaison et déclenche la libération d’un neurotransmetteur contenu dans des vésicules. Cette molécule diffuse dans la fente puis se fixe sur ses récepteurs. Elle modifie le fonctionnement électrique de la cellule cible. La transmission est orientée par l’organisation des éléments : les vésicules et les récepteurs ne sont pas répartis de manière symétrique. Le neurotransmetteur est ensuite éliminé de la fente par des mécanismes adaptés, ce qui limite la durée de son action.

À ce niveau, la quantité ou la concentration de neurotransmetteur libérée traduit le message reçu, selon la fréquence des signaux et les propriétés de la synapse. On parle de codage biochimique en concentration. Cela ne signifie pas qu’une même concentration provoquerait partout le même effet : les récepteurs et les propriétés de la cellule cible comptent. Une synapse peut avoir un effet excitateur ou inhibiteur. Dans le circuit myotatique direct, la voie étudiée excite le neurone moteur. Les effets de plusieurs synapses sur un même neurone seront réinvestis pour comprendre la commande volontaire.

À la synapse neuromusculaire du muscle squelettique, l’acétylcholine est le neurotransmetteur. Sa fixation participe au déclenchement d’un potentiel d’action musculaire. La propagation de ce signal provoque une libération de calcium depuis le réticulum sarcoplasmique vers le cytosol. Le calcium rend possible l’interaction des protéines contractiles, avec utilisation d’ATP. Le message nerveux ne se transforme donc pas directement en traction sur le tendon : il commande une succession de changements dans la cellule musculaire. La contraction résulte ensuite du fonctionnement coordonné des structures de cette cellule.

Une coupe de nerf permet de voir de nombreuses fibres regroupées ; une coupe de moelle distingue substance grise et substance blanche. La localisation de corps cellulaires ne suffit cependant pas à connaître le sens de circulation des messages. Il faut relier l’anatomie à des stimulations et à des enregistrements. Sur une électronographie de synapse, les vésicules identifient le côté présynaptique. La proximité de deux cellules n’établit pas à elle seule une transmission ; l’organisation de la jonction et les résultats fonctionnels complètent l’observation.